什么是林木育种 分子生物学在林木育种中的应用
和作物相比,林木育种工作具有什么特点?林木遗传育种的介绍,林木单倍体育种是什么?林木抗病育种是什么?林木育种中的“种”字具体指的是什么?为什么说选择育种是林木改良的主要手段和基本方法?
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林木遗传育种专用名词
一是周期长,作物通常一年一茬甚至两茬,林木则不同,育成的品种要纪念才能看出是否合乎要求。
二是育种方法不同,作物育种通常用有性杂交创造变异,林木则通常用芽变。
三是繁殖方法,作物多用有性繁殖,林木则用无性繁殖
林木育种学重点内容
林木遗传育种利用基因工程、细胞工程、发酵工程和酶工程等生物技术,对林木进行遗传改良或对林木良种进行高效繁育。
分子生物学在林木育种中的应用
(haploid breeding of forest trees)
(陆志华)
利用单倍体植物作为原始材料或中间环节,经选择培育创造新品种的方法。体细胞中具有配子染色体数目的生物个体称为单倍体。高等植物生命周期中孢母细胞经减数分裂所形成的雌雄配子染色体数目为原来体细胞的一半,如不经受精融合而单性发育形成植物体即为单倍体植物。单倍体在林木育种中具有重要的利用价值。其理由:①多年生木本植物多属异交且生命周期长,应用多代自交的方法获得纯系几乎是不可能的,但利用单倍体经染色体加倍便可在短期内获得纯系。不同基因型的纯系间选配的优良杂交组合,其杂种优势一般比品种间的要高,而且杂种一代整齐一致,可能使某些木本植物在产量及抗性方面有较大的改进。②杂种花药内孢母细胞经减数分裂可形成各类基因型的小孢子,由一些优良基因型的小孢子发育而成的小植株中可能出现具有优良经济性状的个体,特别是一些优良的隐性基因,纯合后才得以显现。这为育种直接提供了丰富的选择材料。在诱导的单倍体植株中还会出现少数异倍体和异数体植株,也均可作为育种的原始材料。单倍体也是遗传研究和突变育种的好材料。因此,单倍体育种有可能大幅度缩短育种年限,简化育种程序,提高选种效率,对常规育种是一个补充和改进。
单倍体育种目前尚处于研究试验阶段。它的进展取决于获取单倍体方法的改进。单倍体可以自发产生,也可人工诱导。但自然单倍体产生频率很低,一般不超过0.01%。人工诱导单倍体的主要方法是刺激孢子单性发育,分孤雌生殖(不经受精由雌性性细胞单性发育成植株)和孤雄生殖(不经受精由雄性孢子单性发育成植株)两种。孤雌生殖主要是通过种间杂交或用理化方法弱化、钝化或致死的本种花粉授粉以刺激雌性性细胞单性发育形成单倍体。60年代银白杨、毛果杨、山杨等有成功的报导,但诱导频率很低。70年代以后应用花药培养诱导单倍体取得了显著进展,已从木本植物的8个科9个属,约20多个种和品种中获得了单倍体植株,其中杨属有小黑杨、大青杨、中东杨、银白杨×小叶杨、胡杨等,其他有橡胶、枸杞、枳壳、柑橘、葡萄、苹果、核桃揪、欧洲七叶树、荔枝等。以上大部分单倍体是中国首先诱导成功的。花药培养的成功预示今后会在更多的树种中出现花粉植株。今后迫切的任务是:不断提高花粉植株的诱导频率,并扩大诱导种类;在花药培养过程中要加强雄核发育和染色体数量变化的观测,加强人工和自然加倍,以及选择和利用异倍体和异数体的研究;在获得大量不同基因型的纯系后要尽快进行配合力测定,选出优良组合,同时从杂种单倍体直接选择优良基因型纯系,加强单倍体在生产中应用的研究。
林木遗传育种与种苗学关系
(breeding for disease-resistant forest trees)
(沈熙环)
以提高林木对病原侵袭抵抗能力的育种。真菌、细菌、病毒、类菌质体、线虫等生物因素,以及环境污染等非生物因素,都能引起树木病害,但林木抗病育种主要是指提高由真菌引起的病害的抵抗能力。
历史与现状
开展林木抗病育种大约已有半个多世纪。从1924年起美国大规模开展板栗抗枯萎病的杂交育种。1926年荷兰从事榆树枯萎病抗病研究。1950年美国爱达荷州开始山白松抗疱锈病育种;1951年美国东南部地区对火炬松、湿地松抗梭形锈病的育种也已开始。1964年在美国宾夕法尼亚州举行了第一次林木抗性育种国际讨论会。1967年世界林联下设了抗病育种小组,其中包括松树疱锈病、榆树枯萎病、杨树病害、松树曲枝病和梭形锈病等课题组。1969年在美国爱达荷州举行了第二次国际讨论会。1980年在荷兰举行了第三次讨论会。这些学术活动推动了抗病育种工作。据不完全统计,到80年代初主要研究的树种和病原有:湿地松、火炬松、西部白松—梭锈病;五针松、西部白松—疱锈病;日本落叶松—枯梢病、早期落叶病、落叶松杨锈病;榆树—荷兰病;杨树—锈病、褐斑病、腐烂病、黑星病;板栗—栗疫病等。
树木抗病育种研究工作已在生产中初见成效。如美国由南方松抗梭形锈病种子园生产种子长成的林分,感病率较对照低10~28%,经济效益提高35%。到80年代初,美国南方每年用抗病树苗造林的面积在4万公顷以上。欧洲各国大量培育抗病的杨树和榆树品种。杨树抗黑星病、褐斑病品种,榆树抗枯萎病品种已育成,其中有些已投入生产。中国自1972年开展了木麻黄抗青枯病的选择工作,对青枯病的病原生理生化、小种分化和寄主抗性作了初步研究。
树木抗病性机理
种间、种源间及个体间对同一种病原物的感染程度,往往存在着差异。凡易受某种病原物感染的称为感病性;不易感染的,称为抗病性;不受感染的,称为免疫性。树木的抗病性取决于寄主、病原物和环境三个因素的综合影响。根据寄主和病原物的相互关系,林木抗病性可分为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性是寄主对某些生理小种能够高度抵抗,但对另一些小种却不能抵抗。水平抗病性则是对各种小种的反应相仿,而没有特别明显的不同反应。一般认为,垂直抗病性是由一个或少数几个主要基因所控制,而水平抗性则是由多数次要基因综合作用的结果。在林木抗性育种中一般强调水平抗病性育种。
林木对真菌病害的抗性生理,可分为抗拒病原侵入、侵入后被抑制生长和被破坏以及耐病性四类。林木形态解剖结构特性,如角质层和木栓层的厚薄,气孔的数量和大小,蜡质覆盖物的有无,都与病原物的侵入有关,这是影响病原物侵入的机械因素。林木的营养状况、组织含水量、酸碱度、细胞渗透压,以及林木内含化学成分如单萜、酚等,也都与病原物的扩散或抑制有关。寄主被病原物侵入会有多种反应,如组织的坏死、变色或某些大分子化合物含量的改变等,这种改变都可视为保卫反应。潜在感病的树木,有时因栽培地点、时间和条件等原因,可能避开病原物侵袭而表现出实际并不存在的抗病特性。在抗病育种中对此应有所了解。
抗病育种的途径和方法
①选择抗病树种:不同树种对同一病原的感染程度不同。如欧亚起源的松树比美国和墨西哥的松树抗病;短叶松比火炬松抗梭形锈病。②选择抗病的种源:如火炬松密西西比河以西的种源比其他种源抗梭形锈病;花旗松南方种源对落针病菌病原最敏感。③在重病区按表型选择抗病单株:由于单株的抗病性配合力的差异,所以一般将按表型进行的单株选择与子代测定相配合,从中挑选抗病的亲本或家系,建立抗病性种子园。④杂交育种:如短叶松×火炬松,可导入短叶松的抗梭形病的基因,再通过选择和回交可维持杂种具有火炬松的干形好、生长快的优良性状。选择和杂交得到的材料,都要经过人工或自然接种和鉴定过程,才能最后筛选出真正抗病的材料。选择出来的材料,如需种子繁殖的,常用以建立种子园;如能无性繁殖的,通过采穗圃繁殖推广。
存在问题和展望
①在自然群体中选择抗病材料,特别是抗锈病和抗肿瘤病虽然是成功的,但由于对树木抗病的机理了解还不深,这不仅已影响了当前抗病育种的进展,更妨碍了多世代抗病育种的开展。②抗病育种工作的成功,取决于正确处理寄主—病原—环境三个因素错综复杂的相互关系。寄主存在变异已如上述。由于病原常适应寄主改变而变异,已发现从不同寄主上采集的某种栅锈菌、梭锈菌进行接种,病原致病力有明显差别。如新培育成功的抗锈病杨树新品种,在大量投入生产之前,就遭到新的病害侵袭,这很可能与病原发生了新的变异有关。这就是抗病育种比产量和品质育种复杂的原因所在。③研究并改进病原菌的分离、培养、收集、接种和鉴定技术,确立实验室表现和田间表现的相关性,是加速和提高抗病育种的进程和效率的重要措施。
参考书目
H.M.Heybroek et al,Resistance to Diseases and Pests in Forest Trees,Wageningen,New York,1982.
林木遗传育种专业属于林学专业吗
种
在此处读第三声
就是种子的意思
林木育种既育种子又育苗
因为有的树木是根生
林木育种工作的意义
通过亲本选择、控制授粉以及对杂种苗的选择、培育等技术创造新类型或新品种的育种方法。它是传统的主要的树木育种方法之一。
通常把通过生殖细胞相互融合而达到亲本双方基因重新组合目的的过程称为有性杂交,把由体细胞融合而达到亲本双方基因重新组合目的的过程称为体细胞杂交。杂交产生的后代为杂种。林业上的杂交一般是种间或种内不同小种的杂交。
杂交引起基因分离和重组,使杂种性状出现多样性,是生物体产生遗传变异的原因之一。杂交的意义在于:①获得杂种优势,或综合亲本的优良性状;②有助于了解树木进化,认识树种形成过程,自然杂种群通过基因交流,产生渐渗杂交;③研究树木性状遗传变异规律;④了解各性状遗传的程度和频率。
交技术
包括亲本选择、花粉收集、去雄套袋隔离、授粉、种子采收、杂种培育鉴定和选择、区域化栽培试验等。最后才能在生产上推广应用。①亲本选择:根据育种目的而定,因地区和树种而异。主要原则是亲本的优良性状要多而突出,双亲的优缺点能相互弥补,双可以有共同的优点,绝不可以有共同缺点。亲本选择适当与否是杂交育种成败关键所在。②花粉收集、去雄套袋隔离、授粉和种子采收:见林木杂交技术和林木花粉技术。③杂种的培育:杂种种子的贮藏、催芽处理及播后管理等与一般育苗相同。可在苗圃地直接播种,也可在温室温床上播种。如果种子数量不多,为管理方便起见,可用盆播。容易发芽的树种要随采随播。由于杂种种子通常是种类多而数量少,因此要按组合分别播种,切忌混乱,并在登记簿上记录杂交组合、采种期、播种量、播种畦、出苗数、移植期、生长量等等。当苗高10厘米时,即可移苗到杂种圃。松苗最好用营养杯育苗,以便使所有种子均能长成苗木。